ALIMENTAIRE (COMPORTEMENT) - Prise alimentaire


ALIMENTAIRE (COMPORTEMENT) - Prise alimentaire
ALIMENTAIRE (COMPORTEMENT) - Prise alimentaire

L’animal, comme l’homme, assure sa croissance et, en fonction du programme génétique de l’espèce, atteint à l’âge adulte une dimension et un poids corporel qui demeurent approximativement stables. Sa composition corporelle, en particulier la proportion en eau et en graisses, est identique chez tous les individus de l’espèce et constante chez l’adulte. Ces constantes impliquent l’existence d’une double régulation physiologique fondamentale: celle du bilan des entrées et des dépenses d’énergie, celle des entrées et des pertes spécifiques des matières dont est construit l’organisme. La régulation du bilan d’énergie, dont le résultat chez l’adulte est la constance du poids corporel, exige que la dépense régulière d’énergie représentée par le «métabolisme moyen» de l’animal soit couverte par une acquisition équivalente sous forme d’aliments. Elle exige aussi que toute variation, soit du métabolisme, soit de l’acquisition alimentaire, détermine une variation dans le même sens sur l’autre poste du bilan. Cette régulation quantitative nutritionnelle comporte deux versants et deux possibilités de régulation: le contrôle de la dépense métabolique et celui du comportement alimentaire . L’expérience démontre qu’une élévation ou une réduction du métabolisme énergétique, compensant respectivement un excès ou un déficit alimentaire, sont exceptionnelles. En dehors de ces exceptions, une régulation quantitative de la prise alimentaire constitue le seul mécanisme actif qui assure l’équilibre du bilan par un ajustement des apports à la dépense métabolique. Lorsque les deux possibilités de régulation sont défaillantes, l’excès alimentaire entraîne l’augmentation de la réserve d’énergie que constitue le tissu adipeux, et donc l’augmentation du poids corporel; le déficit alimentaire a, au contraire, pour conséquence la fonte de ce tissu et la perte de poids. La régulation qualitative de la composition corporelle dépend aussi, pour tous les apports «essentiels», de la régulation de la prise alimentaire représentée par la «sélection» de ces éléments essentiels, tels que, par exemple, le chlorure de sodium, certains acides aminés, les vitamines.

Les mécanismes nerveux et métaboliques qui assurent le contrôle quantitatif de la prise d’aliments et sa régulation sont actuellement, et depuis peu, mieux connus. Contrastant avec la continuité de la dépense métabolique et de l’apport d’oxygène, la prise alimentaire est discontinue. D’expérience, l’animal fait, comme l’homme, des «repas» qu’il répète à une certaine fréquence.

Dans le contrôle respectif du volume des repas et de leur fréquence, on a élucidé le rôle des facteurs métaboliques associés au déficit et à la réplétion nutritionnelle, et celui des stimulations orosensorielles et gastriques par l’aliment. Le déclenchement du repas et la fréquence de sa répétition font intervenir le stimulus métabolique de faim constitué par le niveau des métabolites disponibles pour les oxydations cellulaires. Il agit vraisemblablement sur des récepteurs dits gluco-ou édorécepteurs. La région latérale de l’hypothalamus – dont la lésion produit une aphagie totale et la stimulation électrique, l’hyperphagie – est décisive dans l’établissement, par déficit métabolique, d’un certain état du système nerveux central. Cet état dit de faim entraîne la réponse de palatabilité . Les aliments, en fonction de leur activité sur les récepteurs sensoriels de la région buccale (notamment olfactogustatifs), sont «acceptés» et ingérés jusqu’à satiété. Le volume du repas dépend à la fois de l’état de faim, de la palatabilité initiale de l’aliment et de facteurs de plénitude gastrique. Ce mécanisme périphérique, déterminant le volume individuel des repas, fait essentiellement intervenir des afférences orosensorielles et gastriques ainsi que leur projection sur la région latérale de l’hypothalamus, lieu de convergence des signaux métaboliques internes et des signaux sensoriels externes. Ces deux mécanismes de contrôle humoral et périphérique, déterminant respectivement la fréquence et l’amplitude de la prise alimentaire, contribuent inégalement à la régulation.

Un troisième système de contrôle intervient, constitué par l’ajustement lent de la palatabilité basale de chaque aliment en fonction de ses propriétés nutritionnelles. Ce système de contrôle est constitué par le processus d’apprentissage alimentaire . Ce dernier est seul en œuvre dans la régulation qualitative, c’est-à-dire dans l’établissement et l’évolution des appétits spécifiques se traduisant par la sélection adaptée des aliments.

Composantes de la prise alimentaire

La quasi-totalité de l’expérimentation sur les mécanismes de contrôle et de régulation de la prise alimentaire a été effectuée sur le rat blanc et au cours de ces trente dernières années. Lorsque le rat dispose d’aliments complets en excès et que l’on enregistre la séquence de sa prise alimentaire dite ad libitum , on constate qu’il fait des repas séparés par des intervalles plus ou moins longs (fig. 1). Sa consommation au cours de chaque repas varie de 1 à 8 grammes. Cette dimension du repas est sans relation avec le temps écoulé depuis le repas précédent. Elle est, au contraire, en corrélation étroite (J. Le Magnen et S. Tallon, 1966) avec la durée de l’intervalle qui sépare ce repas du suivant (fig. 2). Il existe donc un mécanisme qui permet au rat d’ajuster la fréquence de sa consommation au volume variable de son ingestion à chaque repas. De la différence de cet ajustement de nuit et de jour résulte le fait constaté que 70 à 80 p. 100 de la consommation en 24 heures est effectuée la nuit. Une corrélation négative apparaît entre les consommations de ces deux périodes. Plus la consommation nocturne est élevée, plus celle du jour est faible et inversement (J. Le Magnen, S. Tallon et M. Devos, 1971).

En contraste avec l’extrême différence de la consommation entre nuit et jour, la consommation sur 24 heures est, à 10 p. 100 près, constante, de jour en jour chez un animal adulte. Cette ingestion calorique quotidienne moyenne est égale à la dépense métabolique moyenne de l’animal adulte, puisque celui-ci maintient un poids approximativement constant comportant une proportion fixe de lipides de réserve.

La régulation à l’état stable de la prise alimentaire est révélée par cette alimentation ad libitum , et sur un aliment familier, d’un animal dont la dépense métabolique est stable.

L’analyse des éléments de la séquence alimentaire et de leurs relations fait donc apparaître deux composantes de la consommation avec leurs mécanismes respectifs de commande: le volume du repas depuis son déclenchement jusqu’à son arrêt, et la fréquence de répétition de ces repas. Ces deux mécanismes fonctionnent apparemment de façon différente de nuit et de jour; mais un troisième mécanisme de contrôle vient assurer la compensation entre les deux périodes et, par là, la constance régulatrice de la prise sur 24 heures.

Régulation dynamique

On constate que la consommation sur 24 heures, normalement constante, augmente ou diminue très rapidement dans toutes les situations expérimentales de déséquilibre, soit du bilan apports-pertes d’énergie, soit du poids corporel.

Si, la dépense restant constante, on offre à l’animal un aliment de moindre densité calorique, il augmente presque immédiatement la prise pondérale quotidienne de cet aliment, et rétablit exactement sa prise antérieure en calories. Cette régulation, dite d’ajustement calorique , s’effectue à la fois par l’augmentation du volume des repas et par celle de leur fréquence, cette dernière modification tendant à précéder l’autre (J. Le Magnen et S. Tallon, 1971)

En ambiance froide, on peut élever considérablement la dépense métabolique de l’animal, par l’exercice musculaire ou divers artifices expérimentaux. On observe alors une augmentation compensatrice de l’ingestion calorique spontanée.

Si l’animal est privé d’aliments durant un temps bref mais supérieur à l’intervalle qu’il ménage spontanément entre ses repas, le premier ce ceux-ci, lorsque l’aliment est restitué, devient corrélatif de la durée de la privation. Il augmente en fonction de cette durée suivant une relation définie.

Lorsque le jeûne se prolonge (12 h, 24 h et plus), l’animal perd du poids, couvrant son déficit alimentaire par la mobilisation de la réserve énergétique de graisses.

Les aliments restitués, il fera un repas initial considérable, puis, pendant plusieurs jours, il rétablira sa réserve grasse et son poids corporel au niveau de l’équilibre initial, à la fois par une réduction de sa dépense locomotrice et par une augmentation discontinue de sa prise alimentaire.

Si, au contraire, on le force à augmenter sa réserve adipeuse et son poids par un excès alimentaire, on observe une régulation ultérieure, en sens inverse, de la prise alimentaire spontanée. L’administration quotidienne de 20 unités d’insuline-retard par kilogramme de poids corporel induit cette élévation forcée de la prise d’aliments et la croissance de poids qui en résulte jusqu’à l’obésité.
À la cessation subite du traitement, le rat reste sans manger jusqu’à ce que se rétablisse son poids initial (B. G. Hoebel et P. Teitelbaum; fig. 3).

Contrôle du volume des repas

Dans un état donné de privation spontanée ou imposée, l’animal, s’il accepte un aliment, en mange une certaine quantité jusqu’au rassasiement (arrêt spontané de sa consommation). On démontre que ce volume ingéré (et l’état de satiété qu’il induit) est essentiellement une réponse, d’une part, à l’activité de l’aliment comme stimulus sensoriel des récepteurs oropharyngés (en particulier, olfactifs et gustatifs), d’autre part (mais secondairement), à la distension gastrique qu’il provoque.

Cette réponse est spécifique de chaque aliment et des organes des sens. Dans un état donné de privation le rat pourra soit refuser entièrement un aliment additionné de quinine (stimulus amer), soit manger entre zéro et dix grammes suivant la «palatabilité» basale de l’aliment offert avant d’atteindre la satiété. Si, rassasié par un aliment, on lui en présente immédiatement un autre, ou le même différemment aromatisé, il va, comme l’homme, manger à nouveau et faire ainsi un hyper-repas, par stimulations successives (J. Le Magnen, 1950).

Le gonflement d’un ballon dans l’estomac, ou l’introduction dans cet organe d’une matière inerte (kaolin ou cellulose), avant le repas, réduit le volume ingéré (H. D. Janowitz et M. I. Grossman, 1949).

De nombreuses preuves montrent que les afférences orales et gastriques, activées par l’aliment au cours de l’ingestion, induisent, par leur projection sur la région latérale de l’hypothalamus, l’inhibition progressive de la réponse alimentaire jusqu’à la satiété.

L’interruption du fonctionnement de la voie olfacto-hypothalamique modifie considérablement la structure de la séquence alimentaire (fig. 4) et le volume des repas (C. Larue et J. Le Magnen, 1971). Le gonflement d’un ballon dans l’estomac augmente les décharges neuronales dans les noyaux médioventraux hypothalamiques; la section du nerf vague supprime cet effet (K. N. Sharma et coll., 1961). La destruction électrolytique des noyaux médioventraux provoque l’hyperphagie et l’obésité (A. W. Hetherington et S. W. Panson, 1940). L’altération du mécanisme de la satiété n’est pas, comme on le verra plus loin, la cause primaire de l’hyperphagie; mais l’augmentation du volume des repas traduit que cette altération y est associée.

De nombreux faits prouvent que l’inhibition de la prise alimentaire, dont est responsable le noyau médioventral, est due à une inhibition de la région latérale, activée dans l’état de faim par ce centre. Cette inhibition précipiterait la fin du repas, et la satiété interviendrait avant que l’absorption intestinale des ingesta vienne lever l’action du stimulus humoral de l’état initiateur de faim.

Contrôle en fréquence

L’absorption intestinale des ingesta effectuée, l’animal, comme l’homme, refuse les aliments durant un certain temps. Il est dans un état de «satiété permanente». Après un temps qui, ad libitum , est d’autant plus long que l’apport calorique dans le repas précédent a été important, l’animal se remet à manger. Les facteurs, corrélatifs d’un état liminaire de déficit énergétique, qui déclenchent cette alimentation spontanée constituent les stimuli métaboliques ou humoraux de l’état «de faim» du système nerveux central.

La variation de ces mêmes facteurs dans les états imposés de déficit et d’excès alimentaires doit rendre compte de la régulation des réponses alimentaires ultérieures décrites plus haut

De nombreuses données appuient l’hypothèse, initialement proposée par J. Mayer, suivant laquelle cette régulation à court terme de la prise alimentaire est glucostatique . C’est principalement la «glucoprivation» (c’est-à-dire la diminution de la disponibilité du glucose pour les oxydations cellulaires, et en particulier pour les oxydations au sein de «glucorécepteurs» centraux postulés) qui représenterait le facteur critique recherché. Effectivement, l’administration exogène d’insuline normale, épuisant rapidement les réserves glucidiques, réalise après un certain délai un état de glucoprivation, et, dans le même délai, fait manger l’animal. De même l’administration d’un analogue du glucose, le 2-désoxyglucose, bloquant par effet compétitif l’utilisation cellulaire du glucose, fait manger instantanément l’animal (G. P. Smith et A. N. Epstein, 1969; S. Nicolaidis et J. Le Magnen, 1971). Dans ces deux cas, le déclenchement de la prise alimentaire chez un animal rassasié intervient aussi bien chez le rat rendu hyperphagique par lésion des noyaux médioventraux que chez le rat intact. Le site d’action n’est donc pas dans cette région. Certaines données récentes permettent de penser que ce site central, siège d’éventuels glucorécepteurs, est constitué, comme on pouvait s’y attendre, par la région périfornicale latérale de l’hypothalamus (S. Nicolaidis, 1971).

Mécanisme lipostatique

La régulation en fréquence de la prise alimentaire, c’est-à-dire l’allongement ou le raccourcissement des intervalles en fonction du bilan apports-dépenses dans les intervalles de repas en repas, révèle l’importance du contrôle métabolique de la prise alimentaire dans la régulation. La différence de ce contrôle entre périodes nocturnes et diurnes, signalée ci-dessus, devait permettre de mettre en évidence l’influence indirecte sur la prise alimentaire d’un mécanisme contrôlant la constance des réserves grasses. D’autre part, le rôle des acides gras libres comme facteurs, à l’égal du glucose, de ce contrôle métabolique est également mis en évidence. L’enregistrement simultané des séquences alimentaires du rat et de ses échanges respiratoires permettent de constater ce qui suit:

– La nuit, le rat consomme plus de calories qu’il n’en dépense. Une insulinosécrétion élevée, en réponse à l’alimentation, oriente une part relativement importante des calories ingérées vers une synthèse active de triglycérides [cf. LIPIDES]. Cette lipogenèse réduit la quantité des métabolites disponibles pour la couverture du métabolisme courant et précipite (ce qui est observé) le déclenchement de chaque repas.

– Le jour, on constate la situation inverse: la mobilisation des graisses mises en réserve la nuit précédente vient ajouter des acides gras libres aux métabolites issus de l’ingestion. Cet apport endogène de calories retarde l’intervention du déficit critique déclenchant chaque repas. Il provoque une consommation inférieure à la dépense métabolique concomitante (J. Le Magnen et M. Devos, 1970-1971; J. Le Magnen, J. Louis-Sylvestre et M. Devos, 1971; fig. 5).

Ces faits permettent de conclure que les acides gras, dans la mesure où ils participent aux oxydations cellulaires, constituent, comme le glucose, l’un des facteurs du contrôle humoral de la prise d’aliments.

D’autres faits donnent à penser que les acides aminés y participent aussi, indirectement, par le jeu de la néoglucogenèse et par leur action sur la sécrétion pancréatique d’insuline. On est donc conduit à penser que les «édorécepteurs» – qui restent à localiser – répondent à l’ensemble des métabolites pouvant conditionner le niveau de leur propre métabolisme oxydatif.

De nombreux arguments montrent que la région latérale de l’hypothalamus est l’une des régions critiques du système nerveux central intéressées dans l’élaboration de l’état central de faim sous l’effet de ce stimulus métabolique. La lésion de cette région provoque une aphagie complète, cependant réversible après quelque temps. Sa stimulation électrique provoque l’hyperphagie. Enfin, en implantant une électrode dans cette région, on constate que l’animal s’autostimule électriquement. Cette autostimulation augmente dans l’état de privation alimentaire; elle est supprimée dans l’état de satiété (B. G. Hoebel, 1968).

Modulation de la «palatabilité» des aliments

Il restait à rendre compte du fait que dans un état d’incitation alimentaire donné, l’animal, comme l’homme, accepte plus ou moins divers aliments et refuse d’ingérer d’autres matières (en particulier, la plupart des matières non alimentaires).

C’est cette réponse différentielle qui définit la «palatabilité basale» relative des aliments. D’autre part, on devait rendre compte de l’adaptation apparente de cette réponse aux propriétés caloriques et spécifiques des divers aliments, propriétés entrant en jeu dans la régulation dite qualitative. On doit à Richter une admirable démonstration expérimentale: le rat sélectionne son apport de protéines, de vitamines et de sels minéraux en fonction des besoins de sa composition corporelle et de la régulation de la constance de son milieu intérieur. La perte de sodium, provoquée par la surrénalectomie par exemple, entraîne une sélection immédiatement accrue du chlorure de sodium. Chez le rat rendu diabétique, et pour lequel les glucides deviennent toxiques, on assiste à une sélection rapide des aliments lipidiques.

Ces phénomènes sont à l’heure actuelle clairement expliqués par l’intervention d’une modulation à long terme de la palatabilité des aliments, sous l’effet de leur activité renforçante, positive ou négative, par un apprentissage alimentaire. Deux expériences mettent clairement en évidence ce processus.

Le rat, rendu malade par une administration intrapéritonéale de chlorure de lithium, et ayant préalablement ingéré par la bouche une solution de saccharose, refuse ultérieurement, et avec persistance, toute solution sucrée (M. Nachman, 1970).

Deux versions du même régime, discriminables par l’addition d’une marque odorante différente, sont consommées de façon répétée par le rat au cours de brèves présentations. Après consommation de l’une de ces versions, le rat reçoit une injection d’une solution de glucose, supplément de calories proportionnel à la quantité d’aliment mangé spontanément par l’animal. On constate qu’après un certain temps le rat mange de préférence une plus grande quantité de l’aliment odorisé qui n’a pas été associé à la supplémentation parentérale, comme si cet aliment était de densité calorique plus faible (fig. 6).

Ce «conditionnement alimentaire» est clairement en jeu dans un ajustement approximatif de la palatabilité relative des aliments en fonction de leurs propriétés nutritionnelles expérimentées par l’animal au cours de son histoire alimentaire.

Mais l’acquisition des appétences n’exclut pas l’existence de réponses innées pré-adaptées aux stimuli sensoriels alimentaires. Celles-ci sont particulièrement évidentes pour les stimuli gustatifs. Le jeune chat, comme le nouveau-né humain, manifeste une augmentation des réponses alimentaires par la stimulation sucrée et leur inhibition par la stimulation amère. On ne connaît pas encore les mécanismes centraux intéressés dans l’établissement ou l’abolition conditionnés de ces réponses d’ingestion en fonction à la fois de l’activité sensorielle et des propriétés alimentaires des aliments.

Encyclopédie Universelle. 2012.

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